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CONTEÚDOS
Cerejeira, Prunus avium (L.) L.
Rodrigues et al. 2023
Conservação ex situ de cerejeira e ginjeira
Baltazar 2023
Biologia Floral da Cereja (Prunus avium L.) na zona de produção da Beira Interior
Siopa et al. 2023
Polinizadores e serviços de polinização de cereja (Prunus avium L.)
Siopa et al. 2023
Impacto da paisagem na polinização de cereja (Prunus avium L.)
Siopa et al. 2023
Cerejeira, Prunus avium (L.) L.
Sara Rodrigues1, Daniela Figueira1, Eva 1, Carlote Santos1 e Filipe Covelo2
1Instituto Pedro Nunes, Laboratório de Fitossanidade, Coimbra; 2Herbário da Universidade de Coimbra
A cerejeira, Prunus avium (L.) L., é uma planta da família Rosaceae, muito cultivada em pomares e conhecida pelos seus inúmeros cultivares para a produção de cereja. Para o fabrico de conservas, licores, doces e geleias é também utilizada outra espécie, a cereja ácida, também conhecida por ginja, Prunus cerasus L.
Para além das cultivadas, é possível encontrar cerejeiras em estado selvagem que ocorrem em sítios frescos e húmidos, como bosques caducifólios e margens de rios (Blanca & Guarda, 1998).
Em termos de distribuição a nível global (Figura 1), é uma espécie nativa de quase toda a Europa, oeste da Ásia e Noroeste de África (Powo, s.d.). Em Portugal ocorre sobretudo no Centro e Norte do país (Flora-on, s.d.).
Figura 1. Distribuição mundial de Prunus avium (fonte: https://powo.science.kew.org/)
A cerejeira tem um grande interesse paisagístico, particularmente devido à beleza da sua floração. A madeira de cerejeira é de muito boa qualidade e apreciada em marcenaria de luxo, revestimentos, decoração de interiores, instrumentos musicais de cordas, etc. (Serralves, s.d.).
DESCRIÇÃO MORFOLÓFICA
A cerejeira é uma árvore de folha caduca, com o ritidoma (casca do tronco) acinzentado (Fig. 2), atingindo normalmente 20 metros de altura, podendo chegar aos 30 metros.
As folhas são simples e podem ter vários formatos, desde obovadas a elípticas, com margem crenado-serrada. São glabras e baças na página superior, e pubescentes na página inferior, com um pecíolo com duas glândulas (ao contrário da ginjeira que apresenta folhas com a página superior brilhante e onde estas glândulas geralmente não aparecem).
As flores, tal como as folhas, aparecem agrupadas (2-6), são largamente pediceladas, brancas e fragrantes.
O fruto (Figura 2) é uma drupa, com forma variável entre globoso a cordiforme, amarelado, vermelho, vermelho-escuro ou negro (conforme o cultivar), com apenas uma semente (Blanca & Guarda, 1998). O pedicelo (pé da cereja) é muitas vezes usado em infusões com fins diuréticos.
A floração ocorre entre os meses de março e maio, e a frutificação ocorre principalmente entre maio e junho (Garcia, 2014).
Figura 2. Aspetos de Prunus avium: frutos e casca (fonte: https://flora-on.pt/).
A PRODUÇÃO DE CEREJA EM PORTUGAL
Em 2021, a produção anual de cereja no continente rondou as 19.000 toneladas, numa área de cerca de 6.450 ha e abrangendo cerca de 11.100 explorações (DRAPCentro, 2021). A região da Cova da Beira destaca-se pela sua importância na produção de cereja pelo volume de produção, área e investimento na especialização da produção de prunóideas. Estima-se que o valor da fileira da cereja nesta zona, considerando o impacto desta atividade na economia regional, atinja cerca de 20 a 25 milhões de euros anuais (DRAPCentro, 2021).
Atualmente, as principais cultivares comercializadas de cerejeiras são: Burlat, Marvin, Brooks, Rita, Prime-Giant, Lapins, Early Bigi, Sweetheart, Sunburst, Cristalina, Santina, 4-84, Simphony, Stacatto, De Saco, Celeste, Earlise, Duroni, Skena, etc (Cerfundão, s.d.).
DOENÇAS QUE AFETAM A CEREJEIRA
Existem vários agentes patogénicos que afetam a cerejeira, que podem ser fungos, bactérias, fitoplasmas, vírus ou insetos. Estes podem ser classificados pela European Plant Protection Organization (OEPP/EPPO) como organismos de quarentena ou como organismos regulados não sujeitos a quarentena. Os organismos de quarentena são divididos pela lista A1 (organismos de quarentena que não se encontram na região EPPO) e lista A2 (organismos de quarentena que se encontram em algumas zonas da EPPO). Estes organismos, para além de causarem doença na cerejeira, podem também ser patogénicos para outras prunóideas.
Em Portugal, destacam-se principalmente os seguintes organismos causadores de doença na cerejeira:
- Colletotrichum spp. (Antracnose)
- Blumeriella jaapii (Cilindrosporiose)
- Chondrostereum purpureum (Doença-do-chumbo)
- Stigmina carpophila (Crivado)
- Taphrina deformans / Taphrina cerasi (Lepra)
- Monilinia sp. (Moniliose)
- Pseudomonas syringae / Pseudomonas amygdali (Cancro bacteriano das prunóideas)
- Xylella fastidiosa (Lista A2, EPPO)
Apesar de ainda não terem sido detetados em Portugal, existem organismos que representam uma ameaça séria para as prunóideas na região da EPPO, nomeadamente: Xanthomonas arborícola pv. pruni (Lista A2, EPPO) e Candidatus Phytoplasma pruni (Lista A1, EPPO). Contudo, estes organismos afetam apenas ocasionalmente a cerejeira.
BIBLIOGRAFIA
Garcia, F et al., 2014, Flowering of Sweet Cherry (Prunus avium L.) Cultivars in Cieza, Murcia, Spain, Acta Hort. 1020, ISHS 2014
A produção de cereja na Cova da Beira – Cadernos temáticos nº1, DRAPCentro, julho 2021
http://sig.serralves.pt/pt/flora/detalhe.php?id=260 acedido 14 janeiro 2023
https://flora-on.pt/#/1Prunus+avium acedido 14 janeiro 2023
Blanca G. & Guardia C. Diaz de la, 1998. Prunus L., in F. Muñoz Garmendia & C. Navarro (eds.). Flora Iberica Vol. VI:456-457. Real Jardín Botánico, CSIC, Madrid.
https://www.cerfundao.pt/pt/produtos/Cereja, acedido 14 janeiro 2023
Conservação ex situ de cerejeira e ginjeira
Elsa Baltazar
Laboratório de Biotecnologia Vegetal, CFE - Universidade de Coimbra
A cerejeira (Prunus avium L.) é nativa da Europa, Ásia e Norte de África, sendo também cultivada noutras regiões e acabando por se naturalizar na América do Norte e Austrália (Spiecker et al., 2009).
Entre 2015 e 2019, a União Europeia (UE) foi responsável por ¼ da produção de cereja a nível mundial, atingindo cerca de 2,4 milhões de toneladas. Na UE a Itália, Espanha e Grécia são os principais países produtores, em contexto nacional, produção anual de cereja ronda as 19 000 toneladas, abrangendo 6450 ha de área dedicada à produção (FAO, 2021).
A Cova da Beira reúne um conjunto de condições edafoclimaticas ideais para a produção de prunoideas, revelando-se assim a principal região produtora de cereja do país, pelo volume de produção e pela área plantada. No que se refere o seu impacto na economia regional, atinge entre 20 e 25 milhões de euros anuais (DRAP, 2021).
A ginjeira (Prunus cerasus L.) é nativa da Europa e do sudoeste asiático, é um parente próximo da cereja (Prunus avium L.), o seu fruto é ácido sendo utilizado principalmente para fins culinários. Na cova da beira a produção de ginja representa uma produção muito residual, tendo mesmo vindo a diminuir nas últimas décadas.
Nos últimos anos, o setor da fruticultura da Cova da Beira investiu em novas cultivares altamente produtivas e porta-enxertos melhorados (Fig. 1) compostos maioritariamente por material propagado clonalmente, estreitando a assim a base genética e conduzindo assim a uma inevitável perda de biodiversidade. A diversidade genética é crucial para a evolução das culturas e adaptação a stress biótico e abiótico, neste contexto, os parentes selvagens desempenham um papel essencial como reservatórios de biodiversidade permitindo evolução do setor agroalimentar (Engels & Ebert, 2021).
A conservação desses indivíduos, permitirá preservar o património genético das variedades que antigamente eram utilizadas e que com a evolução do setor caíram em desuso.
Figura 1. A. Imagem representativa de um pomar intensivo com variedades melhoradas e B. um pomar composto por variedades tradicionais
A conservação ex situ desempenha um papel importantíssimo na conservação de germoplasma, envolvendo diferentes métodos cuja aplicação depende sobretudo da cultura em questão. O estabelecimento de bancos de sementes é um dos métodos convencionalmente mais utilizado para preservação de culturas, nomeadamente as de semente ortodoxa, não obstante, este método não é válido para sementes recalcitrantes. Como alternativa, a aplicação de técnicas de cultura in vitro como a propagação através da cultura de meristemas, a indução de organogénese e/ou de embriogénese somática, a criopreservação e a polinização artificial são alguns exemplos de tecnologias fundamentais para a conservação ex situ dessas espécies.
CONSERVAÇÃO DE GERMOPLASMA DE CEREJEIRA E GINJEIRA ATRAVÉS DE TÉCNICAS DE MICROPROPAGAÇÃO
Existem diversas técnicas de micropropagação, que podem ser iniciadas através de várias partes das plantas selecionadas, incluindo meristemas apicais, gomos axilares, folhas, segmentos nodais e mesmo raízes. Toda a manipulação das plantas, ou do material recolhido destas, é realizada em ambiente asséptico, com auxílio de câmaras de fluxo laminar, que impede a contaminação por fungos e bactérias, e com recurso a recipientes e a meios de cultura in vitro esterilizados. Para permitir o crescimento das plantas, os meios de cultura utilizados são ricos em macronutrientes, micronutrientes, vitaminas e reguladores de crescimento vegetal. As culturas são colocadas em câmaras de crescimento com condições de temperatura e fotoperíodo controladas e adequadas ao rápido desenvolvimento das plantas.
No decorrer do projeto CULTIVAR, e com o objetivo do desenvolvimento de estratégias para a conservação de recursos endógenos selecionados na Beira Interior, foi feito o estabelecimento, multiplicação e conservação in vitro de variedades tradicionais e comerciais de enxertos e porta-enxertos de cerejeira e ginjeira com origem na Cova da Beira.
O objetivo inicial foi estabelecer in vitro variedades tradicionais selecionadas na região, tendo sido utilizadas duas metodologias tendo em conta a origem do material (Fig. 2). A primeira abordagem envolveu a recolha, na primavera de 2021, de ramos do ano, sujeitos a um procedimento de desinfeção, e estabelecidos in vitro diretamente no meio de cultura. O segundo método utilizado foi a recolha de ramos de inverno e o abrolhamento de meristemas vegetativos em condições de humidade, temperatura e fotoperíodo controlados. Após o abrolhamento, as zonas meristemáticas foram também sujeitas a um procedimento de desinfeção antes de serem estabelecidas in vitro.
Foram estabelecidas in vitro diversas variedades de cerejeira, ginjeira e dois porta-enxertos de cerejeira, estando atualmente, em fase de multiplicação uma variedade de ginjeira e dois porta-enxertos de cerejeira, incluindo o porta-enxertos “franco” (P. avium).
Figura 2. Imagem representativa dos métodos de estabelecimento in vitro utilizados
Na agricultura moderna a maioria das fruteiras necessitam de ser enxertadas em porta-enxertos como é o caso das prunoideas, nomeadamente as cerejeiras. As árvores utilizadas nestes pomares são compostas por dois membros geneticamente distintos unidos pela enxertia: i) enxerto (parte aérea) e ii) porta-enxerto (parte radicular). A relação entre enxerto e porta-enxerto é muito importante, pois o porta-enxerto pode influenciar substancialmente a produtividade do enxerto, interferindo em parâmetros diretamente relacionados com o porte da árvore e frutos, como é o caso da floração, vingamento, tamanho e teor de açúcares, ou a tolerância a stress biótico e abiótico (Guajardo et al., 2020). Assim sendo, o estabelecimento do germoplasma referido, é importante não só para a sua conservação, mas também para o ensaio de diferentes combinações de enxerto e porta-exerto de cerejeira.
Neste contexto, e com o objetivo de valorizar diferentes combinações de enxerto/porta-enxerto de cerejeira com potencial para a região, serão observados os seguintes critérios:
- Determinação da composição, diversidade e função da microbiota de diferentes combinações de enxerto e porta-enxertos através de exsudados do xilema;
- Identificação dos metabolitos e fatores de transcrição mais abundantes em amostras de xilema nas diferentes combinações durante o processo de enxertia;
- Análise fisiológica da resiliência ao stresse hídrico nas diferentes combinações.
BIBLIOGRAFIA
DRAP Centro (2021). A produção de Cereja na Cova da Beira – Cadernos Temáticos.
Engels, J. M. M., & Ebert, A. W. (2021). A critical review of the current global ex situ conservation system for plant agrobiodiversity. I. history of the development of the global system in the context of the political/legal framework and its major conservation components. Plants. https://doi.org/10.3390/plants10081557
FAO http://www.fao.org/faostat/en/#data (consultado em: outubro/2022)
Spiecker, H., Hein, S., Makkonen-Spiecker, K., & Thies, M. (2009). Valuable broadleaved forests in Europe: European forest institute research report 22. European Forest Institute Research Reports, 22.
Biologia Floral da Cereja (Prunus avium L.) na zona de produção da Beira Interior
Catarina Siopa, João Loureiro, Sílvia Castro
FLOWer Lab, CFE - Universidade de Coimbra
A cereja (Prunus avium L.) representa uma importante cultura agrícola ao nível mundial, com também grande importância no contexto português. Em 2021, a produção total de cereja foi de 23930 toneladas em Portugal, com a zona da Beira Interior responsável por 51% da produção total (INE, 2021). Esta cultura observa, usualmente, alta variação nos valores de produção (em toneladas), com aumento gradual na área da produção (em hectares) associada, ao longo dos últimos 20 anos (Figura 1). A zona da Beira Interior observa tendências similares (Figura 2).
Figura 1. A. Área cultivada (em hectares) de cereja em Portugal ao longo dos anos (2000-2021); B. Produção (em toneladas) de cereja em Portugal ao longo dos anos (2000-2021).
Figura 2. A. Área cultivada (em hectares) de cereja na região da Beira Interior ao longo dos anos (2000-2021); B. Produção (em toneladas) de cereja na região da Beira Interior ao longo dos anos (2000-2021).
BIOLOGIA FLORAL E REPRODUÇÃO
A cerejeira pertence à família das Rosáceas (Rosaceae), sendo da sub-família das Prunóideias (Prunoideae). É caracterizada por uma floração intensa com oferta de um grande número de flores em simultâneo (Figura 3A). As suas flores são brancas, organizadas em cachos de múltiplas flores, com um cálice de 5 pétalas (Figura 3B). A floração decorre entre março e abril. Todos os processos relacionados com a floração estão dependentes de vários fatores, entre os quais o cultivar e porta-enxerto usado, mas também dependentes de características ambientais como a temperatura e a humidade e de características de manutenção e estado do pomar relacionadas com a nutrição e uso de reguladores hormonais.
Figura 3. A. Pomar de cereja em plena floração; B. Flor de cerejeira, com visualização dos estames e carpelo.
Um dos processos mais importantes para a produção de fruto em cereja é a polinização. A polinização, definida como a transferência de grãos de pólen das anteras nos estames – estrutura reprodutiva masculina da flor – para o estigma no carpelo – estrutura reprodutiva feminina, é um processo essencial para a reprodução das plantas, incluindo a cereja.
Em cultivares auto-incompatíveis, os grãos de pólen que chegam ao estigma necessitam de ter origem numa planta pertencente a um cultivar que não o próprio (Figura 4A). Contrariamente, em cultivares auto-compatíveis, estes grãos de pólen podem ter origem em plantas do mesmo cultivar e, até, em flores da própria planta (Figura 4B).
Figura 4. A. Representação das formas de polinização com fecundação possível num cultivar de cereja auto-incompatível. Setas de cor vermelha representam formas de polinização que não levam à ocorrência de fecundação (contudo, a deposição de pólen pode ocorrer na mesma). Setas de cor verde representam formas de polinização que podem levar à fecundação. B. Representação das formas de polinização com fecundação possível num cultivar de cereja auto-compatível. Considera-se que o cultivar A e B são compatíveis entre si.
A maioria dos cultivares de cereja são auto-incompatíveis. Para que nestes cultivares ocorra produção de fruto, é necessário a utilização de cultivares compatíveis. Contudo, ao longo dos últimos anos, têm surgido novos cultivares auto-compatíveis, que conseguem produzir fruto sem necessidade de outros cultivares. A necessidade de vetores para troca de pólen mantém-se, no entanto, essencial, sendo realizada principalmente por vetores bióticos.
Atualmente, é possível encontrar na literatura informação em relação à auto-compatibilidade para a maioria dos cultivares (exemplos de cultivares listados nas tabelas 1 e 2), algo muito importante para a correta tomada de decisões sobre que cultivares podem ou não ser agrupados. No entanto, com o contínuo aparecimento de novos cultivares, existem lacunas no conhecimento para vários cultivares atualmente utilizados.
Tabela 1. Exemplos de cultivares auto-incompatíveis, com indicação dos grupos pertencentes e respetivos alelos S. Os exemplos dados representam cultivares em uso por produtores da região.
Tabela 2. Exemplos de cultivares auto-compatíveis, com indicação dos grupos pertencentes e respetivos alelos S. Os exemplos dados representam cultivares em uso por produtores da região.
A auto-compatibilidade e compatibilidade entre cultivares em cereja é determinada por 2 alelos S-genótipo, denominados por alelos S. Estes podem tomar formas diferentes entre os diversos cultivares existentes, por exemplo, S1, S2, (…), S9 e, conforme a constituição dos alelos, os cultivares são colocados em grupos diferentes (ver tabelas em cima).
Para dois cultivares serem considerados como compatíveis entre si, estes não podem partilhar os mesmos alelos, necessitando que pelo menos um dos alelos seja distinto. Assim, têm de pertencer a grupos distintos. Para um cultivar ser auto-incompatível, um dos seus alelos S necessita de ser S4’. Estes cultivares podem ser dadores de pólen a si próprios a todos os cultivares auto-incompatíveis, constituindo um dador universal. Alguns exemplos são dados no Figura 5 para exemplificar.
BIOLOGIA FLORAL E COMPATIBILIDADE ENTRE CULTIVARES DE CEREJA
No âmbito do projeto de Doutoramento de Catarina Siopa, foram realizados estudos de biologia floral, com a determinação da auto-compatibilidade entre cultivares de cereja realizados no ano de 2021. A auto-compatibilidade de diversos cultivares foi medida, através da realização de experiências de polinização controladas conduzidas em campo e em estufa.
Em estufa, o número de tubos polínicos a atingir a zona do ovário (Figura 5A e B) foi utilizado para determinar auto-compatibilidade dos diversos cultivares em estudo. A produção de fruto na fase de colheita foi medida em campo (Figura C).
Figura 5. A. Zona estigmática de uma flor de Prunus spp. observada em metodologia de microscopia de fluorescência. Os grãos de pólen e tubos polínicos correspondem às estruturas brilhantes da imagem. B. Zona de trabalho em estufa para realização de experiências de polinização. C. Frutos resultantes dos níveis de polinização natural.
RESULTADOS PRELIMINARES
Foram observados valores de sucesso de fertilização variáveis, com apenas os cultivares ‘Canada Giant’, ‘Satin’, ‘Sunburst’ a obter valores de sucesso (Tabela 3). Nos restantes cultivares foram observados valores intermédios de sucesso ou nenhum sucesso (representado pelas cerejas de menor tamanho e em cinzento, respetivamente), mostrando que estes cultivares são auto-incompatíveis e com resultados que seguem a informação existente na literatura.
Respeitante aos valores de produção de fruto em pomar, os valores foram consistentemente baixos, com valores abaixo de 10% para todos os cultivares estudados após polinização com pólen próprio, resultado esperado nos cultivares auto-incompatíveis. Apesar de alguma produção de fruto observada em cultivares considerados auto-incompatíveis, os valores resultantes são insuficientes do ponto de vista económico.
Tabela 3. Níveis de auto-compatibilidade nas metodologias utilizadas (número de tubos polínicos, produção de fruto e informações fornecidas na literatura).
Outro aspeto importante para a polinização em cereja, especialmente em espécies auto-incompatíveis, é o conhecimento da sua compatibilidade com outros cultivares. Assim, a compatibilidade entre cultivares foi também determinada e medida, através de experiências similares às acima indicadas, em campo e em estufa.
Os resultados foram variáveis, com diferentes conclusões a serem retiradas nas diferentes experiências. A maioria dos cruzamentos realizados em estufa mostraram sucesso de fertilização, com exceção de alguns exemplos, usualmente respeitantes a polinizações com pólen próprio (de cultivares auto-incompatíveis) ou cultivares pertencentes ao mesmo grupo de alelos (como por exemplo, ‘Samba’ e ‘Prime Giant’) (Tabela 4).
Tabela 4. Resultados dos cruzamentos em experiência de estufa, com número de tubos polínicos a chegar à zona estigmática usado como base. Cerejas de maior tamanho representam 100% de sucesso de fertilização, considerando que 2 grãos de pólen necessitam de chegar à zona do ovário. Cerejas de menor tamanho representam 25% e 50% de sucesso de polinização. Sucesso de fertilização inferior a 25% está representado com cereja de cor cinza.
Nos cruzamentos realizados em pomar, os dados seguiram o esperado, com produção de fruto observada entre cultivares de grupos de alelo distintos e sem produção de fruto entre cultivares do mesmo grupo de alelos (Tabela 5).
Tabela 5. Resultados dos cruzamentos em pomar, com produção de fruto (em percentagem) usado como base. Cerejas de maior tamanho representam produção de fruto superior a 5%. Cerejas de menor tamanho representam produção de fruto entre 2%-5%. Sucesso de fertilização inferior a 2% está representado com cereja de cor cinza.
BIBLIOGRAFIA
Lech, W., Małodobry, M., Dziedzic, E., Bieniasz, M., & Doniec, S. (2008). Biology of sweet cherry flowering. J. Fruit Ornam. Plant Res, 16, 189-199.
Schuster, M. (2017). Self-incompatibility (S) genotypes of cultivated sweet cherries–An overview 2017. OpenAgrar–Repo‑sitorium. DOI, 10, 20171213-111734.
INE (2021). Superfície das principais culturas agrícolas (ha), Produção das principais culturas agrícolas (t) e Produtividade das principais culturas agrícolas (kg/ ha).
Polinizadores e serviços de polinização de cereja (Prunus avium L.)
Catarina Siopa, João Loureiro, Sílvia Castro
FLOWer Lab, CFE - Universidade de Coimbra
DETERMINAÇÃO DAS COMUNIDADES POLINIZADORAS EM CEREJA
Na cereja, a transferência de grãos de pólen é providenciada essencialmente por insetos polinizadores, sendo este grupo de organismos essencial para a produção da cereja (Siopa et al. 2023) tanto em cultivares auto-incompatíveis como auto-compatíveis.
No âmbito do projeto de Doutoramento de Catarina Siopa, estudos para determinação das comunidades de polinizadores em cereja foram realizados no ano de 2022. Censos de observação de polinizadores foram realizados em 10 pomares que cobrem a área de produção de cereja nesta região (Figura 1).